Fascicule CVII. Flagellés à squelette siliceux : silicoflagellés et ébriidés provenant du plancton recueilli au cours des campagnes scientifiques du Prince Albert Ier (1885-1912)
Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, Prince Souverain de Monaco[Fascicule 107]
Albert Ier (prince de Monaco ; 1848-1922)
Institut océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco
RÉSULTATS DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES ACCOMPLIES SUR SON YACHT PAR A L B E R T I ER P R I N C E S O U V E R A I N DE MONACO PUBLIÉS SOUS SA DIRECTION AVEC LE CONCOURS DE M. J U L E S R I C H A R D Docteur ès-sciences, chargé des Travaux zoologiques à bord FASCICULE C V I I Flagellés à Squelette siliceux : Silicoflagellés et Ebriidés provenant du plancton recueilli au cours des Campagnes scientifiques du Prince Albert 1 er de Monaco (1885-1912) Par RAYMOND HOVASSE AVEC UNE PLANCHE IMPRIMERIE NATIONALE DE MONACO 1946 Ce Fascicule a été publié et le dépôt fait au Gouvernement à Monaco le 15 Juin 1 9 4 6 RÉSULTATS DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES ACCOMPLIES SUR SON YACHT PAR A L B E R T I ER P R I N C E S O U V E R A I N D E M O N A C O P U B L I É S SOUS SA DIRECTION A V E C L E CONCOURS DE M. J U L E S R I C H A R D Docteur ès-sciences, chargé des Travaux zoologiques à bord FASCICULE C V I I Flagellés à Squelette siliceux : Silicoflagellés et Ebriidés provenant du plancton recueilli au cours des Campagnes scientifiques du Prince Albert I er de Monaco (1885-1912) Par RAYMOND HOVASSE A V E C U N E P L A N C H E IMPRIMERIE NATIONALE DE MONACO 1946 FLAGELLÉS À SQUELETTE SILICEUX SILICOFLAGELLÉS ET EBRIIDÉS PROVENANT DU PLANCTON RECUEILLI AU COURS DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES DU PRINCE ALBERT I ER DE MONACO (1885-1912) FLAGELLÉS À SQUELETTE SILICEUX SILICOFLAGELLÉS ET EBRIIDÉS PROVENANT DU PLANCTON RECUEILLI AU COURS DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES DU PRINCE ALBERT I er DE MONACO (1885-1912) PAR RAYMOND H O V A S S E En marge de l'importante publication du Professeur J. Pavillard, examinant, en 1931, les deux grands groupes de Protistes du Phytoplancton, Diatomées et Péridiniens, issus du matériel planctonique recueilli au cours des croisières du Prince, nous faisons paraître cette courte étude, consacrée à une autre portion de ce même Phytoplancton, minime, celle-ci, laissée de côté par notre éminent collègue. Notre travail concerne uniquement les Flagellés à squelette siliceux. Ces Protistes appartiennent à deux groupes, considérés comme unis, à la suite de Borgert (1891), sous le nom de Silicoflagellatæ. Cette manière de voir était acceptée par la majorité des auteurs : Lemmermann (1903), Schulz (1928), Gemeinhardt (1930), malgré que Lohmann, en 1908, et Ostenfeld, en 1916, aient signalé déjà l'hétérogénéité de l'ensemble ainsi compris. Nous avons insisté de notre côté sur ce caractère en 1931, et démembré la Classe de Borgert, ne conservant le nom de Silicoflagellés que pour l'un des deux ordres reconnus par Lemmermann, celui des Siphonotestales . Il groupe des organismes à un seul flagelle, possédant des chloroplastes, et dont le squelette externe est fait de baguettes toujours creuses dans les formes actuelles. Cet ordre est très homogène. Nous l'avons maintenu au voisinage des Chrysomonades, à la suite de Gemeinhardt (1930). La découverte d'un stade pseudopodique, au moment de la reproduction, nous a permis d'affermir ce rapprochement (1932). Le second ordre, désigné par Lemmermann comme Stereotestales, renferme des organismes à deux flagelles, à squelette siliceux fait de baguettes pleines toujours intracellulaires et de section trièdrique, à nutrition strictement animale dont le type principal, Ebria tripartita, avait déjà été considéré comme Zooflagellé par Lohmann, puis par Ostenfeld. Nous en avons rapproché deux autres types actuels : Hermesinum adriaticum Zacharias et Gymnaster pentasterias (Ehr.) Schütt constituant ainsi le groupe des Ebriidés, et le rangeant au voisinage de la classe des Dinoflagellés. L'étude de la morphologie nucléaire impose ce rapprochement, qui s'accentue même jusqu'à l'union, par suite de l'existence de la dernière forme citée, qui allie des caractères squelettiques d'Ebriidés, à des caractères cellulaires de Péridiniens. G. pentasterias, représentant de la famille des Gymnosclerotaceæ Schiller possède, en effet, un squelette de même type que celui des Ebriidés, mais double et en outre, comme l'a démontré W. Zimmermann, les sillons et les flagelles carac- téristiques des Dinoflagellés. Rappelons que cette forme curieuse possède aussi une capsule centrale, qui permet de la rapprocher également des Radiolaires. Malgré l'éloignement, relativement grand, des deux groupes ainsi séparés, nous les envisageons dans ce même travail, parce que, dans les deux cas, le squelette de silice a permis leur conservation côte à côte dans le plancton, et les rend en outre justiciables des mêmes techniques d'étude. Silicoflagellés et Ebriidés font partie du microplancton : ils ne jouent ainsi, au point de vue de la masse, qu'un rôle très effacé dans un matériel recueilli par les méthodes ordinaires. Selon leur plus gros diamètre, les plus vastes de ces formes ne dépassent pas 60 microns. Leur fragilité cytoplasmique est très grande. Pour les capturer au filet, en bon état et en quantité, il faut ne pêcher qu'à très faible vitesse, et avec une soie à bluter très fine. Comme un tel filet se colmate vite, la durée de la pêche doit être courte. On sait que ces conditions n'ont pour ainsi dire jamais été remplies à bord des yachts du Prince, où, le plus souvent, les pèches planctoniques ont été obtenues à l'aide de filets seulement lins, et tirés « en vitesse ». Dans le matériel recueilli et conservé, on n'observe donc, pour ainsi dire jamais, de ces organismes qui aient été pris et fixés in vivo. Ceux-ci auront dû toujours traverser le filet. Nous ne trouvons que les restes de ceux qui ont été préservés par le tube digestif de leurs prédateurs, Crustacés divers, Salpes, larves variées, ou le cytoplasme de quelques Protozoaires résistants : Noctiluques, Radiolaires Phéodaires, ou Tintinnidiens. Les rares Flagellés obtenus avec leur corps cellulaire étaient emballés dans des paquets de Diatomées filamenteuses, ou étaient inclus dans le calymma des Aulacanthides. Ils ont, du reste, été exceptionnels, et certainement fixés post mortem, c'est-à-dire inutilisables pour une étude cytologique. – 4 – – 5 – Pratiquement donc, nous n'avons observé que des squelettes, en nombre du reste limité. La source qui, dans un plancton recueilli lentement, est toujours riche en squelettes, est constituée par les déjections des Copépodes. Elle fait ici presque totalement défaut : les bols fécaux ont dû être dissociés par les courants d'eau violents traversant les filets, et leur contenu a disparu. Ceci explique que notre étude n'apporte aucun résultat quantitatif. Elle reste ainsi largement en arrière de celles qui ont utilisé les matériaux de croisières plus récentes, en particulier la croisière du METEOR dans l'Atlantique Sud, au cours de laquelle chaque prise de plancton fournit une idée exacte de la quantité du plancton à la Station considérée, et est accompagnée de données océano- graphiques complètes, permettant de fixer avec précision l'écologie des organismes recueillis. Nous regrettons de ne posséder ici, sur les diverses stations, qu'un minimum de renseignements, uniquement géographiques, et d'ignorer, ne serait-ce que la température de l'eau de surface. Néanmoins, l'importance de la masse du plancton recueilli justifiait son étude, qui, même uniquement qualitative, est loin d'être dépourvue d'intérêt; elle nous a permis, au moins, d'approfondir plusieurs points concernant la morphologie des formes considérées. indiquons en outre que sur 134 Stations étudiées 53 ont fourni des Silico- flagellés, 11 des Ebriidés. I. Cl. SILICOFLAGELLATÆ Borgert 1891 emend. Hovasse 1931 Fam. Dictyochaceae Lemmermann. Nous avons rencontré les trois seules espèces actuelles, reliques d'un groupe beaucoup plus riche pendant l'ère Tertiaire, ainsi qu'en fait foi l'étude des diatomites (Schulz, 1928. Gemeinhardt, 1930. Deflandre, 1932. Frenguelli, 1940. Hovasse, 1943). Ce sont : Dictyocha fibula Ehr., Dictyocha speculum Ehr., Octactis octo- naria Ehr. On a décrit à toutes ces espèces des variétés et formes, dont nous avons retrouvé une partie au moins. Nous comptons du reste discuter la valeur même de ces catégories systématiques, dont on a certainement abusé. Dictyocha fibula Ehrenberg. Cette forme est caractérisée (Fig. 1) par son squelette dont l'anneau basal est tétragonal, à côtés égaux, disposés en carré ou en losange, portant quatre épines radiales dans son plan ; sur l'une des faces, par définition inférieure, quatre épines de soutien ; sur l'autre face, apicale, quatre baguettes basales — 6 — unies sous la forme d'un H , dont la barre transversale est disposée longitu- dinalement. Typiquement, il n'existe pas d'autres épines que les radiales et les épines de soutien. La présence d'autres épines définit des variétés. C'est cette espèce qui nous a permis les observations les plus intéressantes. Les recherches de Gemeinhardt (1932-1934), ont montré qu'il s'agit d'une forme d'eau relativement chaude, conclusion qui s'applique également aux formes du Bosphore (Hovasse, 1932) : son optimum thermique est compris entre 16° et 21° C. Les croisières scientifiques du Prince de Monaco ayant toujours été estivales, on comprend ainsi que D. fibula soit la forme la plus fréquemment présente dans le plancton que nous avons eu sous les yeux. C'est souvent le seul Silico- flagellé rencontré. En plus des variétés messanensis, stapedia, aculeata, qui sont classiques, et obtenues de nombreuses stations, nous avons reconnu, dans une station unique, il est vrai, voisine de Gibraltar, du côté Méditerranéen (Station 2245), une série de types se rapportant à la variété pentagona Schulz, signalée seulement des gisements tertiaires (Eocène de Mors), ou quaternaires anciens (Vogelsang) 1 (Fig. 2). Nous avons également noté que, dans de nombreuses stations, il existe de grandes formes, de dimension au moins double des dimensions habituelles, et sans transitions avec les formes petites. Nous les désignons comme forma major, malgré l'opinion de nos prédécesseurs, et en particulier de Lemmermann, qui en 1901, a renoncé à ces formes, parce que, dit-il, chaque espèce à son cortège de formes major, minor, minusculus, gracilis, tenuis, crassa, robusta. .. Nous sommes d'accord avec lui pour ces dernières, mais pensons que les formes basées sur la taille sont plus importantes que les autres. En effet, plus peut-être ici qu'ailleurs, le semblable engendre le semblable : le mode de reproduction est en effet très spécial, puisque l'anneau basal et les épines radiales de chaque squelette fils apparaissent, en quelque sorte moulés sur les parties correspondantes du squelette père. On ne peut donc comprendre une variation importante de taille que par anomalie, ou par une très lente pro- gression, c'est-à-dire par une évolution en sens unique. Et de telles évolutions, orthogénétiques, exigent des causes précises, soit internes, telles qu'un phénomène de polyploïdie, ou externes, telle que la taille plus grande soit favorisée sélectivement. Cette seconde hypothèse est la moins vraisemblable, puisque les formes minor et major vivent souvent côte à côte, la plus petite étant généra- lement la plus riche en individus. La première hypothèse serait vérifiable, par des mesures de taille nucléaire, mais le matériel, mal fixé cytologiquement, ne nous a pas permis de voir un seul noyau. 1 Nous l'avons également rencontrée en 1923-24 dans le plancton du Golfe de Marseille, mais ne l'avons pas signalée à l'époque. – 7 – Dans une même région marine, les individus observés présentent un réel air de famille, marqué par la taille moyenne des individus, la longueur, l'épaisseur des épines : tout se passe donc comme si, malgré le continuum de la vaste surface océanique, il existait une quantité de petites populations distinctes les unes des autres. C'est qu'il n'y a pas ici de reproduction sexuée : la conservation des petites différences, comme celle des anomalies, est ainsi favorisée. Le mode de reformation des squelettes fils — sur lequel nous reviendrons plus bas — maintient évidemment une forme donnée jusqu'à une nouvelle variation accidentelle. Comme d'autre part les possibilités de changement sont faibles, il en résulte de nombreux types convergents, soit entre formes actuelles, soit même avec les formes tertiaires, telle cette variété pentagona, citée plus haut. Comme nous l'avons fait déjà remarquer en 1939, il n'y a certainement aucune parenté directe entre les variétés fossiles et celles que nous montrent les squelettes actuels. Il n'y a là aucun atavisme, mais « des convergences fortuites, tenant à ce que les possibilités de variations de ces petits squelettes sont limitées, et qu'elles sont restées les mêmes dans le temps ». Nous avons ainsi sous les yeux un exemple particu- lièrement net de variation parallèle, avec le sens que donne à ces mots un évolutionniste contemporain tel que Julian Huxley (1943). Cet état de choses condamne au moins une bonne partie des « variétés » distinguées par les spécialistes des Silicoflagellés, et qui sont souvent uniquement des anomalies. Ainsi que nous l'avons démontré déjà en 1932 pour Octactis octonaria, on trouve côte à côte dans une même population la plupart des variétés décrites. Le terme variété n'a donc pas ici la signification qu'on lui donne dans les autres groupes d'animaux et de végétaux : une variété, ou une sous-espèce, possède non seulement un ensemble de caractères qui l'écartent régulièrement du type, mais aussi une répartition géographique, ou une écologie qui lui sont propres. Il semble que ce ne soit pas toujours ce qui se présente ici. Nous avons étudié en détails, dans une fin qui sera indiquée plus bas, un lot de trente individus de D. fibula de la Station 2078. Tous ont le même aspect général, un anneau basal carré, une grande taille comprise entre 32 et 39 microns, des baguettes fines. Or la moitié de ces squelettes seraient à ranger dans la variété messanensis, le reste étant la forme typique. Dans la Station considérée, cette variété semble marquer une sorte d'exubé- rance de la sécrétion siliceuse, qui se manifeste selon des modes distincts chez les divers individus. Si l'on considère l'H couché qui schématise le squelette apical, et si nous en distinguons les cinq segments, il peut y avoir des épines accessoires sur l'un quelconque de ces segments. Simultanément, il y en a assez fréquemment sur deux d'entre eux, moins fréquemment sur trois, rarement sur 4, une seule — 8 — fois sur les 5. Le plus souvent il n'y a qu'une épine par segment, mais il peut y en avoir 2 ou 3 : les épines accessoires caractéristiques semblent donc s'y former au hasard. La variété messanensis apparaît ici comme conséquente à une variation fluctuante. On ne peut pas, dans la Station 2078, l'assimiler à une véritable variété. Par contre, il est d'autres Stations, telles les n os 2101, 2238, 2262, 2276, dans lesquelles il n'y a qu'une seule épine surnuméraire, apicale, régulièrement située au milieu de la barre transverse de l'H. Dans la Station 2101, on rencontre à la fois la forme typique et la variété messanensis, toutes deux de petites tailles, et sans transitions entre elles. Dans les trois autres Stations, la variété messanensis est seule. Nous avons étudié également d'importants lots de plancton récolté dans le port de Trieste et dans le Golfe de Marseille, qui renferment uniquement des types messanensis, très réguliers. Il semble donc que la même « variété » puisse résulter tantôt d'une variation fluctuante, tantôt correspondre à une variation fixée. On devrait limiter le terme de variété pour qualifier ce second mode, surtout quand il est en rapport avec une localisation géographique. Cependant, quand le nombre des squelettes présents dans une Station est très grand, la distinction devient impossible. Notons que l'exemple précédent rentre dans la catégorie des cas de parallé- lisme, sur lesquels nous avons largement insisté ailleurs (Hovasse, 1943). C'est probablement le premier exemple qui en soit donné en provenance des Protistes. Voici comment se distinguent les quatre variétés reconnues de Dictyocha fibula, considérées au sens actuel, c'est-à-dire en faisant abstraction totale des formes fossiles, beaucoup plus complexes 1 . Anneau basal carré, ou rhombique. Quatre épines radiales, sans surnuméraires. Dictyocha fibula typica. Anneau basal carré. Côtés presque rectilignes. Une épine apicale surnuméraire dans l'axe de symétrie. D. f . var. messanensis Hæckel (Fig. 1. a ) . Anneau basal carré, à côtés non rectilignes, en zigzags accentués, avec une épine surnuméraire radiale au milieu de chaque côté. Une ou plusieurs épines apicales : D. f. var. aculeata Lemmermann (Fig. 1. c ) . Anneau basal rhombique. Au moins une épine apicale surnuméraire, dans l'axe de symétrie : D. f. var. stapedia Lemmerman (Fig. 1. b ) . Anneau basal pentagonal. Squelette apical et épines surnuméraires variables : D. f. var. pentagona Schulz (Fig. 2). 1 Cf. FRENGUELLI, 1940, p . 59 et suivantes. — 9 — À propos de cette dernière variété, notons que, dans l'unique Station 2285 où elle se soit rencontrée, abondante, elle existe uniquement en très grande taille : la plupart des squelettes atteignent 45 µ selon leur diamètre maximum. Ils présentent quantité d'anomalies, soit de l'anneau basal, soit du squelette apical, soit de la spinulation (Hovasse, 1939). On observe de véritables combinaisons de cette variété avec les variétés messanensis, et aculeata (Fig. 2). Comme il ne peut être question de croisements, ceci contribue à montrer qu'il s'agit d'une anomalie qui peut être d'origine multiple. Dictyocha speculum Ehr. = Distephanus speculum (Ehr.) Hæckel. Cette forme est caractérisée par un anneau basal hexagonal, avec 6 épines radiales, et 6 épines de soutien. Un anneau apical également hexagonal, uni au premier par six baguettes basales. Il s'agit là d'une espèce vivant principalement en eau froide, et dont l'optimum thermique n'est que de 1° C (Gemeinhardt, 1934). Aussi, ne la trouvons-nous jamais au cours de la croisière de 1905, dont le parcours est resté toujours en dessous du 40 e parallèle. Elle est fréquente par contre, dans les croisières de 1902 et 1903, qui ont poussé de larges pointes plus au Nord. Comme ces croisières ont été cependant estivales, elle n'est jamais abondante, et peut s'associer à l'espèce précédente, association indiquant une eau tempérée, ayant une tem- pérature comprise entre 10° et 13°C. Quelques stations ont été assez riches, telle la Station 1566 et ses voisines, qui ont fourni un important cortège d'anomalies, toutes classiques, du reste. Les variétés regularis, pentagonus, septenarius, semblent apparaître en proportion à peu près régulière, sans spécialisation géographique. Là encore, le terme de variété n'est pas employé dans son sens zoologique, mais plutôt comme synonyme d'anomalie, plus ou moins persistante, après une apparition accidentelle. Octactis octonaria Ehr. Nous désignons par ce binôme Distephanus octonarius Ehr., considérée comme simple variété par les auteurs contemporains, mais que nous avons élevée à nouveau à la dignité d'espèce, en 1932. Cette forme présente en effet des carac- tères morphologiques constants et qui la séparent sans peine de Dictyocha speculum. Indépendamment de son ordre de symétrie, qui peut être considéré comme résultant d'une anomalie dérivée de D. speculum, elle ne montre jamais d'épines de soutien, et surtout, la formation de son squelette s'effectue en deux temps successifs : en premier lieu apparaît l'anneau basai, puis le reste du squelette. L'ontogénèse étant interrompue au cours d'édification de ce squelette, ou pour 2 R . H . — 10 — une autre raison (voir plus bas, p. 13), il se forme des anneaux mésocénoïdes. Écologiquement parlant, son optimum thermique est comparable à celui de Dictyocha fibula, c'est-à-dire compris en 15° et 20° C. Tous ces caractères justifient plus qu'une distinction spécifique : nous avons donc repris le nom de genre que lui a donné Schiller en 1926, Octactis, et son premier nom d'espèce dû à Ehrenberg (1844). Octactis octonaria n'a été rencontrée que dans une seule Station 2285, c'est-à-dire en Méditerranée. Elle s'y montre abondante, avec les mêmes anomalies que nous avions étudiées en 1932 en provenance du Bosphore. La Station 2285 est riche en Stades mésocénoïdes. Remarques sur la reproduction des Silicoflagellés et sur la sécrétion de leur silice. Rappelons qu'au cours de la prédivision, il s'édifie, chez ces Protistes, un second squelette dont l'anneau basal se trouve en vis-à-vis de l'anneau basal du squelette initial, en correspondance presque toujours rigoureuse avec lui. Les épines radiales sont en contact par leur pointe, et un pseudopode de protoplasma limpide les prolonge radialement. La cellule, prête à se diviser, possède ainsi deux squelettes. Mais il est fréquent que ces deux formations siliceuses ne se détachent pas l'une de l'autre : la division est devenue ainsi impossible, on obtient un squelette double. Nous avons montré, en 1932, que les anneaux basaux de ces squelettes ne sont pas superposables, mais se correspondent comme notre main droite correspond à notre main gauche, qu'ils sont ainsi énantiomorphes. Cette démons- tration, faite par l'observation de la transmission des anomalies de symétrie fréquentes chez Octactis octonaria, n'envisageait que l'anneau basal des squelettes. Cependant nous avions constaté que l'existence d'une forte anomalie de symétrie de l'anneau basal, peut se faire sentir même au niveau de l'anneau apical. Il est toutefois exceptionnel de trouver deux squelettes qui soient en totalité énantiomorphes. Il était intéressant d'examiner ce qui peut se passer chez Dictyocha fibula, dont les squelettes sont moins compliqués, et présentent aussi des dimensions absolues de leurs divers constituants plus grandes que celles des Distephanus. Trente squelettes ont été pris au hasard dans une même Station (2078), dessinés avec soin, puis comparés, tous étant observés dans la même orientation : la face apicale tournée vers l'observateur, la barre transversale de l'H, tenue verticalement. Appelons A, B, C, D, les quatre sommets du quadrilatère de base, h1, h2, h3, h4, les points d'insertion de l'H, h1, étant pris immédiatement à droite de A; e1, e2, e3, e4, les épines de soutien, e1, étant immédiatement à droite de A. (Fig. 3 a). – 11 – On constate que les distances moyennes arrondies des points h et e aux différents sommets, sont approximativement les suivantes : Ah1 = 1/3 AB; Bh2 = 1/2 BC ; Ch3 = 1/3 CD ; Dh4 = 1/2 DA . Ae1 = 2/3 AB; Be2 = 1/2 BC; Ce3 = 2/3 CD ; De4 = 1/2 DA . Ces rapports sont sensiblement les mêmes pour tous les squelettes étudiés en détails, et se retrouvent analogues pour la plupart des squelettes de même dimension et de même forme, quelle qu'en soit la provenance. On ne note d'écarts importants que dans les Secteurs BC et DA, où les points h et e, bien qu'ayant le même rapport moyen de distance, ne sont jamais exactement en face l'un de l'autre et peuvent même s'écarter notablement. De la considération de ces rapports, résultent les faits suivants : Le squelette n'est pas symétrique par rapport à son plan sagittal, mais il l'est sensiblement par rapport à un axe normal au milieu de la barre transverse du H, qui coïncide avec le centre de la figure (S. fig. 3). Cette symétrie est d'ordre 2. En outre, il n'existe qu'un seul type de squelette : l'énantiomorphie est donc strictement restreinte à la forme générale de l'anneau basal et aux épines radiales. Si ce n'est pas toujours l'impression qui se dégage de l'examen des figures des auteurs, c'est que, le plus souvent, la face par laquelle est représenté le squelette n'est pas spécifiée sur les légendes, et qu'elle est tantôt la face apicale, ou convexe, tantôt la face concave. Puisqu'il n'existe qu'un type de squelette, nous sommes amenés à nous demander pourquoi, étant donnée l'asymétrie initiale, par rapport à un plan, de la région apicale du squelette, cette asymétrie se retrouve identique dans les squelettes qui dériveront de celui-ci. En termes plus précis, nous nous demandons quel est la cause qui provoque, à un point donné, à peu près fixe, d'un anneau basal, le départ des baguettes basales du squelette fils, ou l'apparition des épines de soutien. Il s'agit du problème fondamental de la morphogénèse, mais qu'il doit être relativement facile d'aborder ici, puisque nous savons que l'anneau basal du squelette père, et ses épines radiales servent en quelque sorte d'inducteur pour les régions correspondantes du squelette fils. Reprenons notre schéma ABCD, en nous bornant aux deux côtés du sommet A (Fig. 3, b) puisque le sommet opposé en est le symétrique, et comparons cette moitié du squelette, à son opposée Af (f = filial). Au côté AB, nous voyons que s'oppose un côté AfDf, et qu'à AD, s'oppose AfBf. Reportons-nous aux distances relatives établies plus haut. Sur AfBf, h1f va se former au premier tiers du côté, e1f au second tiers : il n'existe, sur le côté paternel opposé, ni épine ni baguette à ces niveaux, e4 et h 4 se trouvant sensi- blement au milieu du côté. Sur le côté AfDf, les deux points e4f et h 4f vont se former au milieu, alors que sur le côté paternel h1 et e1 sont respectivement situés au premier et au second tiers du côté. — 12 — Il n'y a donc aucune correspondance régulière d'emplacements entre les points h ou e des squelettes père et fils. On ne peut donc penser, ici, à une induction directe des épines non radiales par les épines de soutien ou par les baguettes basales. Les rares squelettes doubles que l'on rencontre chez Dictyocha fibula, squelettes qui ont toujours tendance à se dissocier, confirment cette déduction, si on les examine en vue polaire (Fig. 1. a). Pour chercher à comprendre le mécanisme qui conduit à ces résultats, examinons comparativement ce qui se passe dans les autres espèces, en portant notre attention sur les squelettes doubles (Fig. 4, a, b, c). Gemeinhardt a donné en 1930 une bonne figure latérale d'un de ces squelettes en vue latérale, chez Dictyocha speculum. Sa figure 53 e, reproduite ici fig. 4 b, montre qu'il y a correspondance régulière entre chaque épine de soutien de l'anneau basal père, et chaque baguette basale de l'anneau fils. Réciproquement, chaque épine de soutien de l'anneau fils fait face à une baguette basale du squelette père. Il semblerait donc, chez cette espèce, y avoir induction directe, alternative et réciproque des baguettes basales par les épines de soutien. Le cas d 'Octactis octonaria est plus complexe. Nous avons, en 1937, montré l'existence chez cette forme de squelettes triples, et figuré deux de ces squelettes provenant du Bosphore. Chacun de ces curieux échantillons montre un premier squelette fils, incomplet, intercalé entre le squelette père, et un squelette petit-fils sensiblement complet (Fig. 4, c). Nos figures montrent en toute netteté, que les baguettes basales incomplètes, réduites à l'état d'épines, du squelette fils, sont en correspondance exacte, avec les baguettes basales complètes du squelette petit-fils. Dans des secteurs où elles manquent sur le squelette fils, le petit-fils en est dépourvu. On pourrait donc admettre que ces baguettes basales incomplètes de l'anneau fils ont joué le rôle même que jouent chez Distephanus speculum, les épines de soutien. Cependant, il n'existe pas, chez Octactis, d'épines de soutien, comment peuvent s'induire les différentes parties du squelette normal? Les squelettes doubles normaux nous montrent (Fig. 4 c, squelette père et squelette fils) que les baguettes basales des deux squelettes opposés dans la prédivision, se correspondent régulièrement. Mais les points de départ corres- pondant se font vis-à-vis, relativement loin les uns des autres, les deux anneaux basaux n'étant voisins qu'au niveau des épines radiales, en contact à leurs extrémités. En outre, on note un plus grand nombre d'anomalies que chez D. speculum : il n'est pas rare que deux baguettes basales se forment vis-à-vis d'une seule. Nous arrivons ainsi à penser que, là aussi, l'induction n'est pas directe. Le mécanisme inducteur, si l'on se borne à envisager les anneaux basaux, ne semblerait donc pas le même partout : l'induction paraît directe chez D. speculum et dans les squelettes triples d 'Octactis octonaria, indirecte dans les autres cas. — 13 — Mais si nous envisageons l'ensemble du squelette, l'induction nous révèle un mécanisme qui cette fois paraît unique, et explique tous les cas particuliers précédents. Toujours et partout, la présence d'une épine, qu'elle soit normale ou surnu- méraire, est liée à un coude brusque du tube squelettique. Toujours, l'épine est insérée à l'extérieur du coude, et elle part selon la bissectrice de l'angle. Chez Dictyocha speculum, l'anneau basal, vu de profil, du squelette père, dessine une ligne en zigzag. Il en est de même de celui du squelette fils, les saillants de l'un des squelettes correspondant à des rentrants de l'autre. Les épines de soutien du squelette père ont gêné la formation du squelette fils, paraissant avoir provoqué ces rentrants. Chaque changement de direction anguleux est marqué au niveau du saillant par la poussée d'un appendice siliceux. Cette poussée, tournée vers le squelette père, s'arrête bientôt, et donne l'épine de soutien. Tournée au contraire vers l'extérieur, elle se continue, fournissant la baguette basale, qui sera limitée à son tour par les contours cytoplasmiques. Le résultat est un squelette fils dont les baguettes basales alternent à peu près régulièrement avec celles du squelette père. Chez Octactis, les baguettes basales n'alternent plus, mais concordent ; elles sont initialement grêles, au lieu d'être d'emblée épaisses comme chez l'espèce précédente et comme chez Dictyocha fibula. Les zigzags des anneaux basaux ne s'engrènent plus l'un dans l'autre, mais leurs saillants et leurs rentrants se correspondent : les saillants marquent les épines radiales en contact mutuel, les rentrants, le départ des baguettes basales. L'angle des rentrants est très ouvert : nous voyons dans ce fait l'explication du début très grêle de la baguette correspondante. On peut concevoir, à la limite, la disparition de cet angle, et simultanément celle des baguettes radiales et ainsi de tout le squelette apical. Les formes mésocé- noïdes, toujours en rapport avec Octactis octonaria et ses variants, peuvent ainsi être envisagées tout autrement que nous ne l'avons fait en 1932, par la formation d'un anneau basal presque plan, empêchant ainsi l'édification du reste du squelette. Le squelette est plan dans les vrais Mesocena, tous fossiles. Il ne paraît pas y avoir de cause squelettique à l'origine des zigzags de l'anneau basal : on ne peut donc la concevoir que comme cytoplasmique, et due à la tension du film de surface. Quoiqu'il en soit de ce point particulier, actuellement insoluble, nous retrouvons la solution de notre problème chez Dictyocha fibula, en appliquant la même règle, du coude-point de départ, dans des conditions voisines du cas de D. speculum. Il y a toujours alternance d'un squelette à l'autre, concernant les points h et e ; si cette alternance n'est pas liée à une correspondance, chez les formes actuelles, que j'ai seules étudiées à ce point de vue, le fait paraît devoir être explicable, parce que les points fixes — dans l'espèce les extrémités des épines — 14 — radiales — sont ici nettement plus éloignés que chez les deux autres espèces : le trajet libre absolu de la baguette de silice est donc plus long, et ses possibilités de courbure plus variées. On constate dans les squelettes doubles vus latéralement, les faits suivants : (Fig. 4 a). Quand un secteur de type AB fonctionne comme inducteur, l'ensemble des points h et e, qui sont ici à leur maximum d'écart, encadre l'ensemble hf-ef, qui se construit comme dans une échancrure entre les deux. L'inducteur est enveloppant ; le zigzag fils, comprenant un saillant et un rentrant très rapprochés, se place comme pincé entre le rentrant et le saillant paternel écartés. Dans le cas opposé, type AD, l'ensemble h e se trouve enveloppé par le côté AfBf; les deux coudes étant à leur maximum d'écart, la baguette basale et l'épine de soutien se forment sensiblement l'un au premier, l'autre au second tiers du côté. Nous n'avons pas étudié de squelettes doubles de Dictyocha fibula de petite taille, mais il faut prévoir que, chez eux, le mécanisme réalisé doit ressembler beaucoup plus à celui de Dictyocha speculum. Quoiqu'il en soit, il semble démontré que l' édification des détails du squelette si particulier des Silicoflagellés répond à des règles simples, et qu'elle est soumise à des causes essentiellement actuelles. Nous avons montré, en 1937, que la sécrétion de silice s'y produit vraisem- blablement dans le film de surface. On peut en induire que la prolongation des coudes donnés d'un tube par des épines ou d'autres tubes, doit être en liaison avec une modification du film de surface, modification d'origine purement mécanique. On peut concevoir, par exemple, que le coude soulève extérieurement le film en un pli, où se produira la surcharge siliceuse nécessaire à la nouvelle ébauche. Il est facile d'obtenir une représentation matérielle schématique de ce pli, dans un modèle mécanique plan, en plaçant sur une surface plane deux crayons, figurant les côtés d'un anneau basal, raccordés par leurs extrémités selon un angle quelconque, puis en couvrant cet angle par une feuille de papier. Appliquant celle-ci sur les crayons et sur la surface, nous obtenons un pli dessinant la bissectrice de l'angle extérieur. L'examen de nombreux squelettes de D. fibula des diverses Stations nous a permis une autre constatation : l'existence assez fréquente d'épines radiales, ou même apicales, qui ne sont pas terminées. Au lieu d'être effilées, comme sur un squelette achevé, elles sont brusquement tronquées. La constatation n'est certainement pas neuve, car cet aspect tronqué a déjà été figuré par Gemeinhardt et probablement par d'autres auteurs. Les individus à épines tronquées peuvent du reste vivre et se reproduire, ainsi que l'atteste l'existence de squelettes doubles dans lesquels les deux squelettes présentent ce caractère. L'intéressant n'est pas la troncature elle-même, mais le fait qu'elle est souvent garnie sur son pourtour de fins prolongements de silice, dessinant autour de ses bords une sorte de collerette (Fig. 4, d ). — 15 — Nous figurons ces prolongements d'après un exemplaire de la Station 1518; notre dessin montre les 4 épines radiales, en vue de profil, entourant la vue terminale de l'épine apicale (var. messanensis). Chez l'individu examiné, la troncature s'est certainement produite de très bonne heure, car elle intéresse des tubes qui ne sont pas tous clos. La collerette de silice, n'est pas continue, mais faite de quatre ou cinq fragments pétaloïdes, très amincis sur leur bord libre, et divergeant vers l'exté- rieur, selon un tronc de cône plus ou moins régulier dont la petite base corres- pond au sommet tronqué de l'épine, ou irrégulièrement en calice. Cet aspect suggère une explication de la nature tubulaire des baguettes, nature caractéristique des Silicoflagellés actuels : cette collerette siliceuse serait constituée par des bavures minérales, représentant en quelque sorte une vue instantanée du processus de sécrétion. Les molécules de silice concentrées en micelles dans le film de surface, convergeraient vers l'extrémité du spicule, et accroîtraient celui-ci par des apports successifs. On peut imaginer une sorte de hernie cytoplasmique, s'avançant guidée par l'épine radiale paternelle, s'effilant progressivement en montant, et formant ce pseudopode sécréteur que nous avons vu achevé et décrit en 1932. Au début du processus, l'espace interne du tube est large ; son diamètre va diminuer, puis le tube se ferme, et l'épine s'achève pleine. La disposition des bavures suggère que le film de surface peut mouiller l'extérieur du tube, mais n'en mouille pas l'intérieur, mouillé par l'eau de mer. Cependant, la tension superficielle du film est telle, qu'à partir d'un certain diamètre, l'orifice parvient à se fermer. Il y a cependant un point difficile : la silice des squelettes est de l' opale, c'est-à-dire de la matière minérale déposée sous forme colloïdale, et dans laquelle, par suite, l'orientation des molécules est quelconque. On ne comprendrait donc pas pourquoi la partie externe du tube et sa partie interne seraient l'une mouillée, l'autre non mouillée par le film de surface. Cependant, il est vraisemblable qu'il ne s'agit pas uniquement de silice, mais d'un complexe organo-minéral dont les molécules peuvent présenter une orientation non perceptible au microscope polarisant, et qui rendrait compte des différences de propriétés physiques entre les deux parois considérés. Quoiqu'il en soit de cette hypothèse, rappelons que les grands spicules creux de maints Radiolaires Phéodaires, en particulier des Aulacanthides, présentent fréquemment aussi des extrémités qui ne sont pas effilées et probablement n'ont pas été terminées. Elles sont alors garnies de dépôts de silice, parfois réguliers, plus massifs, formant des étoiles divergeant à partir de l'extrémité du spicule, ou des sortes d'ombrelles. Ils sont probablement édifiés d'une manière analogue. Il en existe de nombreuses figurations dans l'ouvrage de Hæckel (1887). — 16 — II. Cl. EBRIIDA. Hovasse 1943. On sait que ce groupe, riche en genres et en espèces pendant l'ère tertiaire, est actuellement réduit à trois genres, et à un petit nombre d'espèces. Nous n'avons observé que deux de celles-ci : Gymnaster pentasterias, type de la famille des Gymnoscle- rotaceæ Schiller, et Ebria tripartita (Schumann) type des Ebriacidæ Hovasse (Fig. 5) 1 . Tantôt les deux espèces étaient associées l'une avec l'autre (Croisière de 1903) tantôt nous n'avons rencontré que la première. Gymnaster pentasterias, a été obtenue ça et là à l'état de demi-squelette, (fig. 5 b) sauf dans un seul cas, où un exemplaire entier a été préservé dans le calymma de l'Aulacanthide Aulospathis bifurca Hæckel (Station 2130). Toutefois, insuffi- samment fixé cytologiquement, on ne peut reconnaître de sa curieuse organisation que les deux étoiles siliceuses internes, en vis-à-vis, dans une masse cellulaire homogène limitée par une membrane épaisse. Cette espèce, certainement très répandue, n'est jamais abondante. Ebria tripartita, n'a été recueillie que sous formes de squelettes, parfois abondants (Concarneau, Belle-Île et Stations voisines, croisière de 1903). Rien du corps cellulaire n'est discernable, mais il y a fréquemment un squelette fils en formation, sous forme d'une étoile à trois branches, conservée à l'intérieur du squelette père (fig. 5 a ) . Ebria tripartita est connue de la Mer du Nord, de la Baltique, de fjords de Norvège et de divers points de la Méditerranée. Dans l'Atlantique, elle n'était connue que de Madère (Gemeinhardt, 1930): elle n'avait pas été signalée, à notre connaissance, de nos côtes de l'Ouest. 1 Dans un essai relativement récent de synthèse du groupe des Ebriidés (1940), et que je n'ai connu que tout récemment, J. FRENGUELLI admet que les squelettes de ces organismes sont creux, chaque baguette étant parcourue par u n canal axial, plus important que celui, bien connu, des spicules d'Éponges. Il s'agit incontestablement là d'une erreur d'observation. Pas plus chez tes Ebriidés, tant actuels que fossiles, que chez les Gymnaster que, à la suite de G. DEFLANDRE, il classe à part, — sous le nom d'Actiniscus, — il n'existe de canaux axiaux, ni de réseau de canaux. À tout âge, le squelette est strictement plein. S'il existe bien un axe, réfringent, marquant le lieu de rencontre des trois crêtes de la plupart des baguettes, s'il existe parfois aussi chez Gymnaster, des épaississements plus ou moins variqueux qui s'en écartent, soulignant parfois les bords des crêtes, aucune confusion n'est possible entre ces régions pleines, et un canal creux. Cette opinion est celle de tout micrographe ayant étudié ces squelettes avec un système optique suffisant. Ce sont bien là des Stereotestales (LEMMERMANN). Si je ne puis, dans le présent travail, discuter les idées, souvent intéressantes, du même auteur sur l'ensemble des Ébriacées, il nous faut noter qu'il possède du genre Ebria, et en particulier de l'espèce actuelle, E. tripartita Schumann, une conception fausse. Il signale cette forme en Argentine (Riacho de San Blas) : les figures qu'il en donne (1940, p . 72, fig. 17), ou bien sont mauvaises, parce qu'incomplètes, ou bien peut être, se rapportent à une autre espèce, non décrite. Dans ces squelettes, il n'y a pas, en effet, les trois « piliers », qui écartent normalement l'un de l'autre les deux trépieds, inférieur et supérieur. J'ai donné, dans mon mémoire de 1932 des figures du squelette de E. tripartita, en « pièces détachées » et en coupe, (pl. VII) qui montrent bien toute la différence entre la réalité, et la conception de FRENGUELLI. La mauvaise figure sert en effet de base à une reconstitution théorique (fig. 18), qui sert de base à son tour à l'explication d'autres genres. Notons en outre, que la morphologie du squelette adulte ne peut, à elle seule résoudre le problème de l'édification du squelette, essentiel pour une conception synthétique des formes. LISTE DES S T A T I O N S À F L A G E L L É S S I L I C E U X N ° DES S T A T I O N S 1224 1284 1357 1421 1443 1469 1470 1484 1510 l512 1514 1516 1518 1523 1531 1536 1547 1552 1566 1571 1572 1589 1593 1749 1754 1800 1851 1856 2054 2078 2086 D A T E DE LA S T A T I O N 31 -VIII-01 24- V I I - 0 2 2 4 - V I I I - 0 2 8 - IX-02 1 3 - V I I I - 0 3 1 - V I I I - 0 3 2 - V I I I - 0 3 4 - V I I I - 0 3 1 9 - V I I I - 0 4 1 0 - V I I I - 0 3 1 9 - V I I I - 0 3 2 3 - V I I I - 0 3 2 6 - V I I I - 0 3 2 7 - V I I I - 0 3 2 9 - V I I I - 0 3 1 - I X - 0 3 5 - I X - 0 3 6 - I X - 0 3 1 2 - IX-03 13- I X - 0 3 1 4 - IX-03 1 6 - I X - 0 3 1 8 - I X - 0 3 9 - V I I I - 0 4 1 0 - V I I I - 0 4 2 6 - V I I I - 0 4 8 - I X - 0 4 9 - I X - 0 4 1 - V I I I - 0 5 7 - V I I I - 0 5 9 - V I I I - 0 5 L O N G I T U D E N 16° 55' 36° 43' 37° 46' 42° 53' L A T I T U D E W 25° 2 l ' 14° 03' 29° 06' 28° 30' R a d e d u H â v r e M o u i l l a g e d ' A r c a c h o n M o u i l l a g e d ' A r c a c h o n 44° 39' 47° 23' 47° 25' 47° 28' 2° 11' 2° 47' 2° 53' 2° 57' M o u i l l a g e Belle-Île 47° 40' 47° 48' 3° 28' 3° 57' M o u i l l a g e d a n s O d e t 47° 46' 46° 47' 45° 30' 5° 40' 5° 18' 5° 54' M o u i l l a g e Belle-Île M o u i l l a g e C o n c a r n e a u M o u i l l a g e C o n c a r n e a u 47° 45' 7° 45' S o r t i e D a r m o u t h 30° 4 1 ' 30° 0 1 ' 32° 18' 36° 17' 36° 46' 31° 10' 25° 58' 27° 20' 17° 46' 17° 24' 23° 58' 28° 53' 26° 4 1 ' 19° 39' 35° 07' 38° Dictyocha fibula t y p . = t y p i q u e ms. = messanensis stap. = stapedia acul. = aculeata m a j . m i n . = major, minor pent. = pentagona ms. m i n . ms. m i n . ms. m a j . ms. m i n . t y p . ms. min. t y p . ms . min. t y p . ms. maj. t y p . ms. maj. ms. maj. t y p . ms. maj. ms. maj. t y p . t y p . ms. t y p . ms. t y p . ms. ms. stap. min. stap. min. stap. min. ms. maj. min. t y p . ms. stap. maj. min. ( a b o n d . ) . t y p . ( a b o n d . ) . t y p . maj. ( a b o n d . ) . ms. maj. Dictyocha speculum t y p . = t y p i q u e pent. = pentagona reg. = regularis t y p . t y p . t y p . t y p . ( a b o n d . ) . t y p . pent. t y p . t y p . t y p . t y p . reg. t y p . t y p . t y p . t y p . t y p . pent. t y p . t y p . ( a b o n d . ) . t y p . reg. Octactis octonaria t y p . = t y p i q u e et f o r m e s v a r i é e s Ebria tripartita t y p . = t y p i q u e t y p . t y p . t y p . t y p . t y p . t y p . Gymnaster pentasterias t y p . = t y p i q u e t y p . t y p . t y p . t y p . 2 R. H. — 18 — N° D E S S T A T I O N S 2 0 9 1 2101 2 1 2 8 2130 2 1 4 2 2 1 7 3 2 1 7 4 2175 2 2 0 0 2 2 0 6 2 2 2 3 2 2 7 2 2 3 8 2 2 4 5 2 2 5 2 2 2 6 2 22 70 2275 2276 2285 2303 2304 D A T E DE LA S T A T I O N 1 0 - V I I I - 0 5 1 1 - V I I I - 0 5 1 7 - V I I I - 0 5 1 7 - V I I I - 0 5 1 9 - V I I I - 0 5 2 4 - V I I I - 0 5 2 4 - V I I I - 0 5 2 7 - V I I I - 0 5 31 - V I I I - 0 5 1 - 1 X - 0 5 3 - IX-05 4 - IX-05 5 - IX-05 6 - I X - 0 5 7 - IX-05 1 2 - I X - 0 5 14 - IX-05 17 - IX-05 1 7 - IX -05 19 - IX-05 22 - IX-05 23 - IX-05 L O N G I T U D E N 28° 30' 30 ° 3 2 ° 4 0 ' 33° 3 ' 33° 48' L A T I T U D E W 39° 30' 42° 3 5 ' 41° 30' 41° 08' 35° 50' P o n t a D e l g a d a P o n t a D e l g a d a P o n t a D e l g a d a 39° 44' 28° 25' De F l o r è s à Corvo 38° 5 1 ' 38° 40' 29° 18' 28° 3 1 ' E n t r e b a n c s A ç o r e s et P r i n c e s s e Alice 37° 03' 38° 27° 46' 26° 10' V i l l a f r a n c a 37° 1 2 ' 36° 16' 36° 12' 18° 30' 10° 50' 10 ° Q u i t t a n t G i b r a l t a r 41 ° 1 0 ' 42° 30' 4° 4° 16' Dictyocha fibula ms. maj. ms. maj. min. t y p . t y p . min. t y p . ms. min. t y p . ms. stap. acul. maj. min. ms. t y p . ms. min. t y p . ms. min. t y p . t y p . min. t y p . ms. stap. ms. maj. t y p . ms. min. ms. min. t y p . ms. min. t y p . maj. min. ms. acul. pent. ( a b o n d . ) . ms. min. acul. ms. stap. Dictyocha speculum t y p . reg. reg. Octactis octonaria t y p . Ebria tripartita Gymnaster pentasterias t y p . t y p . t y p . INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BORGERT A. Uber Dictyochiden, insbesondere Distephanus speculum. Ztschr. f. wiss. Zool. T. 51, 1891. DEFLANDRE G. Sur la systématique des Silicoflagellés. Bull. Soc. Bot. T. 79, p. 494, 1932. FRENGUELLI J. Sobre variaciones de un Silicoflagelado, Dictyocha fibula. Anal. Soc. Cient. de Santa Fe, v, 1933 (Cité d'après Frenguelli, 1940). Hallazgo de Ebria tripartita en el riachio de San Blas. Not. Prelim, Museo La Plata, III, 1934. (Cité d'après mémoire 1940). Consideraciones sobre los Silicoflagelados fosiles. Rev. del Museo La Plata, II, Paleont., 37-112, 1940. GEMEINHARDT K. Silicoflagellatæ, in Rabenhorst's Kryptogamenflora, x. Leipzig, 1930. Die Silicoflagellaten der D. Südpolar Exp. Forsch. u. Ergeb, d. D. Südpolar Expédition 1901-1903, T. xx, 1930. 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Double de Dictyocha fibula. Le cadran AB-Af Df est seul dessiné avec précision. X 1200. - b squ. double de Dict. speculum, d'après Gemeinhardt, 1930, Fig. 53 e; simplifiée. — c, squ. triple de Octactis octonaria, d'après Hovasse, 1937; sq. père, en noir ; sq. fils médian ; sq. petit-fils à gauche — d, extrémités des épines radiales et de l'épine apicale d'un Dictyocha fibula inachevé. Station I 5 I 8 . X 2000 Fig. 5 a, Ebria tripartita. Fenêtre nucléaire en haut. Ebauche du squelette fils entre les deux trépieds Station 1571. X 1200. b, Gymnaster pentasterias. Demi-squelette, par sa face convexe. Station I 5 I 8 . X 1200. ALBERT I er PRINCE DE MONACO, CAMP. SCIENT. Raymond Hovasse del. SILICOFLAGELLÉS et EBRIIDÉS (Squelettes). La présente publication est en dépôt au MUSÉE OCÉANOGRAPHIQUE DE MONACO.
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